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花是被子植物(被子植物門植物,又稱有花植物或開花植物)的繁殖器官,其生物學功能的是結合雄性精細胞與雌性卵細胞以產生種子。這一進程始於傳粉,然後是受精,從而形成種子並加以傳播。對於高等植物而言,種子便是其下一代,而且是各物種在自然分佈的主要手段。同一植物上着生的花的組合稱為花序。
「花」在生活中亦常被稱為「花朵」或「花卉」。廣義的花卉可指一切具有觀賞價值的植物(或人工栽插的盆景),而狹義上則單指所有的開花植物。[1] 除了作為被子植物的繁殖器官,花卉還一直廣受人們的喜愛和使用,主要用於美化環境,而且還作為一種食物來源。
[编辑] 形態
被子植物具異形孢子,亦即能產生兩種生殖孢子。花粉(小孢子,雄性)和胚珠(大孢子,雌性)分別產生於不同器官,但典型的花則同時含有大小孢子,因為它兩種器官兼有。
花可視為節間縮短並具繁殖能力的莖的變態,而其節結構也可看作是葉的高度變態。[2]從本質上說,花的結構是由頂端分生組織的花芽和「體軸」分化形成的。花可以以多種方式着生於植物上。如果花沒有任何枝幹,而是單生於葉腋,即稱為無柄花,而其他花上與莖連接並起支持作用的小枝則稱為花柄。若花柄具分支且各分支均有花着生,則各分支稱為小梗。花柄的頂端膨大部分稱為花托,花的各部分輪生於花托之上,四個主要部分從外到內依次是:
「完全花」一例,
魚木(
Crateva religiosa)花兼有雄蕊(外輪)和雌蕊(中心)
- 花萼: 位於最外層的一輪萼片,通常為綠色,但也有些植物的呈花瓣狀。
- 花冠:位於花萼的內輪,由花瓣組成,較為薄軟,常有顏色以吸引昆蟲幫助授粉。
- 雄蕊群:一朵花內雄蕊的總稱,花藥着生於花絲頂部,是形成花粉的地方,花粉中含有雄配子。
- 雌蕊群:一朵花內雌蕊的總稱,可由一個或多個雌蕊組成。組成雌蕊的繁殖器官稱為心皮,包含有子房,而子房室內有胚珠(內含雌配子)。一個雌蕊可能由多個心皮組成,在這種情況下,若每個心皮分離形成離生的單雌蕊,即稱為離心皮雌蕊,反之若心皮合生,則稱為復雌蕊。雌蕊的黏性頂端稱為柱頭,是花粉的受體。花柱連接柱頭和子房,是花粉粒萌發後花粉管進入子房的通道。
雖然上述結構體現了花的「典型」構造,但自然中各植物的實際構造具有很大的差異性。這些差異對於被子植物的進化具有重大意義,並被植物學家廣泛用於確立各植物的種間關係。例如,被子植物的兩個亞綱可以透過其花瓣數加以區分:雙子葉植物通常有4或5(或者4或5的倍數)片花瓣,而單子葉植物多為3或3的倍數。
大多數植物的花都如上所述,同時具有雌蕊和雄蕊,這在植物學上稱為「完全花」、「兩性花」或者「雌雄同花」。不過,也有一些植物的花是「不完全花」或「單性花」,即只有雄蕊或雌蕊的花。此種情況下,如果雌花與雄花分別生長在不同的植株上,則稱為「雌雄異株」。相反,如果單性的雄花和雌花同生於一植株,則稱為「雌雄同株」。
有些植物的花單生於植株上,而有些植物的花則簇生於植株,對於後者而言,這些花若按照一定規律排列於花軸上,便形成了「花序」。在這一點上,必須要注意「花」的實際概念。從植物學角度看,一朵菊花或向日葵並不是一朵花,而是一頭狀花序,即由許多小花組成的花序,而且其中的所有小花都具有前文提及的結構。有些花具有輻射對稱性,亦即如果其花被以任何角度通過中央軸線一分為二,所得的兩半都是對稱相等的,稱為輻射對稱花或整齊花,例如月季和桃花。還有些花只能按一個角度切得兩個對稱面,則稱左右對稱花或不整齊花,例如金魚草和大部分蘭花。
麝香百合(
Lilium longiflorum)。1.柱頭,2.花柱,3.雄蕊,4.花絲,5.花瓣
[编辑] 花程式
花程式使用符號和數字來表達花的各部分組成、排列、位置及彼此間的關係。書寫順序是性別、整齊與否、花被(花萼和花冠)、雄蕊群、雌蕊群。各個符號含義如下:
![]() |
兩性花 |
P |
花被 |
![子房上位.svg]() |
子房上位 |
+ |
某部不止一輪 |
![]() |
雄花 |
K |
花萼 |
![子房下位.svg]() |
子房下位 |
∞ |
多而無定數 |
![]() |
雌花 |
C |
花冠 |
![子房半下位.svg]() |
子房半下位 |
- |
數字變化範圍 |
* |
整齊花 |
A |
雄蕊群 |
![]() |
連合 |
, |
或 |
↑ |
不整齊花 |
|
![上部連合.svg]() |
上部連合 |
|
![基部連合.svg]() |
基部連合 |
通常兩性花的符號可以省略,因為當雄蕊群和雌蕊群同時出現時,就表示該花為兩性花。例如泡桐屬的花程式為:
♂♀↑K(5)C(5)A4G(2:2:∞)
表示它的花為兩性花,不整齊花,花萼五裂,花冠五裂,雄蕊五枚,子房上位,二心皮合生,二室,每室具有多數胚珠。
[编辑] 花圖式
花圖式 (或稱為花式圖) 是花的構造示意圖,使用特定的圖形表示各個花部的位置、數量、排列、甚至特徵。藉由花圖式這類的簡圖可幫助學習、研究上易於記憶,且可比較尋求演化序列[3]。
[编辑] 歷史
花圖式的利用由來已久,「在1916年以前已普遍出現在分類學教科書及系統學的文章書籍等」[3]。
[编辑] 花圖式之構成
圖形的結構乃由外而內各輪以圓圈表示,逐層顯示萼片、雄蕊等之數量及位置,中央為雌花器。
繪製花圖式的大致方法是:
- 花軸:先用黑色圓點在圖的上方表示花軸[4];
- 雌花器:花的中心位置為心皮 (雌花器),常見為空心圓線,模擬子房橫切面;圓中可以實線或虛線的分隔線表示心皮數目及黏合狀態 (合生或離生的心皮、子房室壁的狀態),胎座型以及胚珠着生情況等。例如:附圖為三心皮合生,具三個子房室的雌花器(子房)。
- 雄蕊:雄蕊常採用二個空心小圓圈表示花藥的橫切面,並表示出現相應的排列方式、輪數、合生或離生等;假雄蕊常採同樣圖形、但為實心。
- 花被:視花被是否區分為花萼及花瓣 (或花冠,合生的花瓣),並依萼瓣合生或離生相互連接或分離。
- 苞片:以空心的弧線表示苞片及其著生位置。
[编辑] 發育
[编辑] 成花誘導
成花誘導是植物生命周期中的一個重大變化。這一過程必須發生在特定的時間,以利於受精和種子的形成,從而確保繁殖的最大成功。為了滿足這些需求,植物能夠感受重要的內源和環境信號,例如植物激素水平、適時的溫度和光周期變化等。[5]許多多年生和二年生植物需要經過春化作用方能開花。這類信號從分子學角度解釋,是由名為成花素的複雜信號的傳遞引起的。其中涉及到多個基因,包括CONSTANS、FLOWERING LOCUS C和FLOWERING LOCUS T等。成花素會在適宜的生殖條件下形成於葉片中,並作用於芽和生長錐,誘導形成一系列的生理和形態變化。[6]成花誘導完成後,下一步便是花原基的形成,使莖端分生組織轉變為花分生組織。簡而言之,就是使葉、芽和莖組織的細胞分化為能形成生殖器官的組織的生物化學變化過程。花芽頂端的生長點停止葉原基分化並橫向擴大,隨後形成多個螺旋狀的突起,這些突起日後能形成萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊。對於大多數植物而言,雖然成花的起始條件與環境信號密不可分,但這一過程是不可逆的。[7]成花過程一經開始,即使再除去相應的信號,莖端依舊會繼續發育為花器官。
[编辑] 器官發育
- 參見:ABC模型
人們目前已較為清楚決定花器官特徵的分子調控方式。在一個簡單的模型中,三類基因共同作用決定分生組織中花器官原基的發育特徵,分別稱作A類、B類和C類基因。花器官的第一輪僅有A類基因表達,控制花萼的發育;第二輪由A類和B類共同表達,控制花瓣的發育;在第三輪中,B類和C類基因共同作用形成雄蕊;而C類基因則在中心單獨控制心皮的發育。該模型基於對擬南芥(Arabidopsis thaliana)和金魚草(Antirrhinum majus)的同源異型突變體的研究建立。例如,當B類基因的功能出現缺損,突變花產生的花萼一如往常,但在花瓣層也會發育出多餘的萼片。而在第三輪B類基因的缺失會致使C類基因單獨表達,使得原本因出現在第四輪的心皮也同樣產生在第三輪。
該模型中的大多數基因均屬於MADS盒基因,並且是為各花器官調控基因表達的轉錄因子。
[编辑] 授粉